3.2. Patogenesis, Faktor yang Mempengaruhi, dan Daur Penyakit Tumbuhan

Pada materi 3.1 kita sudah mendiskusikan mengenai organisme penyebab penyakit tumbuhan dan penggolongannya. Organisme penyebab penyakit tumbuhan pada mulanya digolongkan ke dalam kelompok jamur, bakteri, dan virus. Namun hasil perkembangan taksonomi mutakhir memisahkan kelompok organisme yang sebelumnya digolongkan sebagai jamur, yaitu Oomycetes, dari kerajaan fungi dan memasukkannya ke dalam infra-kerajaan Heterokonta (straminopiles) yang bersama-sama dengan infra-kerajaan Alveolata dan Rhizaria merupakan bagian dari supergroup SAR. Selain itu, karena nematoda dan tumbuhan tingkat tinggi parasitik berinteraksi dengan tanaman dalam merusak tanaman sehingga menimbulkan gejala penyakit dan tanda patogen, keduanya juga dapat digolongkan sebagai patogen. Pada materi kuliah kali ini, kita akan mendiskusikan proses perkembangan penyakit, daur penyakit, dan faktor-faktor yang mempengaruhinya.

3.2.1. MATERI KULIAH

3.2.1.1. Membaca Materi Kuliah

Apa itu Patogenesis dan Bagaimana Prosesnya?

Istilah patogenesis berasal dari Bahasa Yunani pathos yang berarti penyakit dan genesis yang berarti penciptaan. Dengan demikian, dalam ilmu penyakit tumbuhan patogenesis berkaitan dengan asal dan proses terjadinya penyakit tumbuhan. Mengenai asal terjadinya, penyakit berasal dari bagian apapun dari organ patogen yang mampu menyebabkan terjadinya infeksi (infection). Secara keseluruh, bagian dari organ patogen yang setelah berada pada permukaan tanaman dapat menyebabkan terjadinya infeksi dikenal sebagai inokulum (inoculum), sedangkan infeksi merupakan proses masuk dan berhasilnya inokulum tumbuh dan memperoleh makanan dari jaringan tanaman sehingga tanaman yang semula sehat kemudian mulai menjadi sakit. Jika inokulum dimasukkan secara sengaja ke dalam tubuh tanaman untuk tujuan tertentu maka prosesnya disebut inokulasi (inoculation). Inokulum dapat terdiri atas individu patogen itu sendiri seperti misalnya sel bakteri atau organ tertentu dari suatu patogen seperti misalnya fragmen hifa jamur, konidia dan spora jamur, organ sintasan jamur, spora bakteri, atau potongan RNA atau DNA virus. Berdasarkan waktu menginfeksinya, inokulum dibedakan menjadi inokulum primer dan inokulum sekunder. Inokulum berasal dari luar tanaman dan menginfeksi tanaman pertama kali, sedangkan inokulum sekunder berasal dari dalam tanaman sendiri yang sebelumnya sudah terinfeksi dan menjadi sakit karena infeksi oleh inokulum primer. 

Sebelum terjadi infeksi, banyak inokulum berada di permukaan tanaman. Proses sehingga banyak inokulum berada di permukaan tanaman disebut infestasi (infestation of inoculums), sedangkan permukaan tanaman yang terinfestasi banyak inokulum disebut terpapar inokulum (exposed to inoculums). Di antara banyak inokulum yang menginfestasi permukaan tanaman, hanya beberapa yang bisa masuk ke dalam tubuh tanaman. Inokulum dapat masuk ke dalam tubuh tanaman dengan cara masuk melalui lubang alami tanaman, melalui luka yang terjadi pada tanaman, dengan melakukan penetrasi langsung (direct penetration), atau dengan perantaraan vektor penyakit (disease vector), yaitu organisme lain sebagai perantara masuknya inokulum ke dalam tubuh tanaman. Cara masuk mana yang dilalui bergantung pada jenis patogen. Di antara golongan patogen, hanya patogen golongan jamur jenis tertentu yang dapat masuk dengan cara melakukan penetrasi langsung, sedangkan jenis-jenis jamur lainnya dan jenis-jenis bakteri masuk melalui lubang alami atau melalui luka. Di antara golongan patogen, patogen golongan virus jenis tertentu masuk dengan perantaraan vektor, sedangkan jenis-jenis virus lainnya masuk melalui luka. 

Setelah berhasil masuk ke dalam jaringan tanaman, inokulum akan tumbuh dan kemudian mengambil makanan dari jaringan tanaman. Jenis patogen yang berbeda menggunakan cara yang berbeda pula dalam mengambil makanan dari jaringan tanaman. Dalam kaitan dengan cara mengambil makanan ini, patogen dibedakan menjadi: (1) biotrrof (biotroph), hanya bisa mengambil makanan dari sel dan jaringan tanaman hidup, (2) hemibiptrof (hemibiotroph), mengambil makanan dari sel atau jaringan hidup dan terus berlanjut setelah sel atau jaringan tanaman tanaman mati, dan (3) pertrotrof (pertotroph), hanya bisa mengambil makanan setelah terlebih dahulu membunuh sel atau jaringan tanaman. Pertumbuhan inokulum sampai bisa mengambil makanan dari jaringan tanaman disebut proses inkubasi (incubation process), sedangkan waktu yang diperlukan dari sejak masuknya inokulum ke dalam jaringan tanaman sehingga tanaman menunjukkan gejala penyakit disebut waktu inkubasi (incubation period). Tanaman di mana inokulum berhasil menginfeksi sehingga menimbulkan gejala penyakit disebut tumbuhan inang (host plants). Inokulum satu jenis patogen tertentu dapat menginfeksi satu jenis tanaman sebagai inang, sedangkan jenis patogen lainnya mempunyai beberapa sampai sangat banyak jenis tumbuhan inang. Dalam hal saru patogen mempunyai lebih dari satu tumbuhan inang maka seluruh jenis tumbuhan yang dapat menjadi inangnya disebut kisaran inang (host range). Patogen yang mempunyai hanya satu atau beberapa jenis tumbuhan inang disebut mempunyai kisaran inang sempit, sedangkan yang mempunyai banyak sampai sangat banyak jenis tumbuhan inang disebut mempunyai kisaran inang lebar. Bagi patogen yang mempunyai lebih dari satu jenis tumbuhan inang, tumbuhan inang yang lain dapat merupakan inang pilihan (alternative host) atau inang penggilir (alternate host). Inang pilihan merupakan jenis tumbuhan inang di mana patogen dapat menyelesaikan daur hidupnya secara lengkap sebagaimana halnya pada inang utama (main host), sedangkan inang penggilir merupakan tumbuhan inang di mana patogen menyelesaikan fase tertentu dalam daur hidupnya setelah fase lainnya diselesaikannya pada inang utama.

Setelah berhasil melakukan infeksi, langkah selanjutnya adalah kolonisasi (colonization), yaitu perkembangan patogen menjadi bertambah ukuran dan/atau bertambah jumlah dalam tubuh tanaman inang. Bertambah dalam ukuran terutama dilakukan oleh patogen dari golongan jamur dan oomycetes, sedangkan golongan bakteri dan virus terutama melalui pertambahan jumlah. Pertambahan ukuran pada jamur dan oomycetes dimungkinkan melalui pertumbuhan hifa dan miselium, sedangkan pada golongan patogen lainnya pertambahan ukuran kurang berarti, melainkan pertambahan jumlah melalui perkembangbiakan, baik secara vegetatif maupun secara generatif. Jamur berkembang biak secara vegetatif dengan beberapa cara, termasuk dengan membentuk spora vegetatif yang disebut konidia, dan berkembangbiak secara generatif dengan cara membentuk spora generatif dengan nama yang berbeda-beda bergantung pada taksonomi jamur (misalnya askospora dibentuk oleh jamur Ascomycotina, basidiospora oleh jamur Basifiomycotina). Bakteri berkembang biak secara vegetatif dengan cara membelah diri atau dengan cara membentuk sel tunas dan secara generatif melalui transfer intisel antar sel yang sepasangan (compatible). Virus berkembang biak dengan membajak proses replikasi dan transkripsi RNA atau DNA tumbuhan inangnya. Untuk jenis patogen tertentu, organ perkembangbiakan tersebut dapat ditransformasikan melalui pembuluh angkut ke bagian tumbuhan yang berbeda sehingga memperluas proses infeksi sampai akhirnya tanaman inang tidak lagi mempunyai sel atau jaringan sehat yang tersisa sehingga tanaman mati.

Pada fase tertentu, organ reproduktif tidak hanya dapat menginfeksi tanaman yang sama sebagai inikulum sekunder, tersier, dan seterusnya, melainkan harus berpindah ke luar jaringan tanaman, melalui proses yang disebut pemencaran (dispersal) atau diseminasi (dssemination). Pemencaran merupakan proses perpindahan inokulum menjauh dari individu tanaman tempatnya dihasilkan sehingga penyakit yang kemudian berkembang dari inokulum tersebut menyebar (to distribute) ke tanaman sehat di sekitarnya dan bahkan ke tanaman sehat yang berada pada tempat yang berjauhan, baik berjauhan dalam hal jarak maupun dalam hal waktu. Dengan melalui proses pemencaran, patogen dapat mempertahankan mempertahankan kebugaran individu (individual fitness), memperluas persebaran jenis (species distribution) dalam ruang, dan memperbaiki genetika populasi (population genetics). Pemencaran memungkinkan penyakit menjadi dinamik, yaitu berubah dalam ruang dan waktu. Proses pemencaran diawali dengan pelepasan inokulum, dilanjutkan dengan pengangkutan inokulum, dan berakhir dengan deposisi inokulum.

Dari ketitga tahap pemencaran tersebut, pelepasan dan pengangkutan merupakan dua tahap yang berkaitan satu sama lain. Inokulum yang terlibat sebenarnya bukan hanya organ generatif (spora generatif), tetapi juga organ vegetatif (konidia, fragmen hifa, organ sintasan). Pelepasan dan pengangkutan inokulum dari tempat pelepasannya dapat terjadi secara aktif maupun secara pasif. Pelepasan dan pengangkutan secara aktif disebut autokori (autochory). Pemencaran secara aktif ini terdiri atas: (1) balokori (ballochory), pelepasan secara kasar, (2) blastokori (blastochory), merambat di permukaan tanah dalam bentuk miselium, dan (3) herpokori (herpochory), berpindah dengan bantuan alat gerak pada inokulum, seperti misalnya falgela pada spora. Di antara ketiga tipe pelepasan dan pengangkutan secara aktif ini, balokori terjadi melalui proses balistik, yaitu pelepasan konidia atau spora secara eksplosif melalui kontraksi elastik jaringan pendukungnya sehingga konidia atau spora terlempar menjauh. Pelepasan dan pemencaran secara pasif terjadi dengan bantuan: (1) tarikan gravitasi (barokori, barochory), (2) aliran air (hidrokori, hydrochory), (3) tiupan angin (anemokori, anemochory), (4) pergerakan binatang (zoochory), dan (5) kegiatan manusia (termasuk peralatan yang digunakan, anthropochory). Pelepasan dan pengangkutan inokulum menghasilkan vektor pemencaran (dispersal vector), yaitu garis pemencaran inokulum yang mengarah menjauh dari tempatnya dihasilkan.

Setelah melalui pengangkutan, inokulum akan sampai di suatu tempat perhentian. Sampainya inokulum di tempat perhentian disebut deposisi. Deposisi dapat terjadi pada permukaan tanaman maupun di luar permukaan tanaman, misalnya pada permukaan tanag, permukaan air, permukaan tubuh hewan, permukaan benda bergerak seperti misalnya kendaraan, permukaan peralatan, dan bahkan permukaan tubuh manusia. Jika deposisi terjadi bukan pada permukaan tanaman, inokulum dapat mati, bertahan melalui mekanisme dormansi, atau dipencarkan kembali sampai tiba pada permukaan tanaman. Misalnya inokulum yang terdisposisi pada permukaan tanah dapat mengalami dormansi selama beberapa waktu, tetapi inokulum yang terdeposisi di permukaan air, hewan, manusia, benda bergerak, dan peralatan dapat teramhkut kembali ke permukaan tanaman dan jika inokulum masih mampu bertahan maka setelah terdeposisi di permukaan tanaman, tetap dapat menginfeksi.

Faktor yang Mempengaruhi

Gambar 3.2.1.
Interaksi antar Patogen-
Inang-Lingkungan

Patogenesis dapat menghasilkan penyakit jika tersedia paling tidak tiga faktor yang saling mempengaruhi satu sama lain, yaitu patogen yang mampu menyebabkan penyakit, yanaman inang yang dapat menjadi sakit, dan faktor lingkungan yang sesuai dengan kebutuhan perkembangan penyakit (gambar kiri). Patogen yang mampu menimbulkan penyakit disebut virulen (virulent), tanaman inang yang mudah menjadi sakit disebit rentan (susceptible), dan faktor lingkungan yang sesuai dengan kebutuhan perkembangan penyakit disebut mendukung (favourable). Patogen yang virulen, inang yang rentan, dan lingkungan yang mendukung memungkinkan penyakit dapat terjadi (warna merah pada gambar kiri). Karena ketiga faktor tersebut saling berkaitan satu sama lain maka juga disebut segitiga penyakit (disease triangle). Jika ditambah dengan faktor manusia, karena manusia dapat berpengaruh terhadap patogen, tanaman, maupun lingkungan, faktor manusia ditempatkan pada satu titik di atas segitiga penyakit, yang jika titiknya dihubungkan dengan ketiga sudut segitiga penyakit akan menghasilkan bentuk limas yang dikenal sebagai limas penyakit (disease tetrahedron) (gambar bawah)

Gambar 3.2.2.
Segitiga Penyakit (Kiri) dan Limas (Sisi Empat) Penyakit (Kanan)

Patogen bisa virulen atau sebaliknya avirulen karena karena struktur genetikanya yang dapat berubah karena tekanan faktor seleksi alam maupun karena tindakan manusia. Demikian juga tanaman, dapat menjadi rentan atau sebaliknya tahan (resistant) karena hal yang sama, baik yang terjadi secara alami maupun secara buatan oleh manusia. Faktor lingkungan yang berpengaruh terhadap perkembangan penyakit terutama terdiri atas suhu, lama periode kebasahan permukaan daun (leaf wetness period), dan kelembaban udara untuk patogen yang menginfeksi bagian tanaman di atas permukaan tanah serta kelembaban tanah dan pH tanah untuk patogen yang menginfeksi organ tanaman di dalam tanah. Setiap jenis patogen mempunyai kisaran suhu, periode kebasahan daun minimal tertentu, kisaran kelembaban udara, kisaran kelembaban tanah, dan kisaran pH tanah tertentu agar bisa tumbuh dan berkembang sehingga dapat menimbulkan penyakit. Jika kisaran tersebut tidak terpenuhi maka patogen akan mati dan tidak dapat menimbulkan penyakit.

Daur Penyakit

Proses infeksi, sporulasi, dan diseminasi yang terjadi secara berulang (recurrent) dikenal sebagai daur penyakit (disease cycle). Untuk penyakit-penyakit tumbuhan yang disebabkan oleh jamur, infeksi terdiri atas sub-proses perkecambahan inokulum, penetrasi, dan kolonisasi; sporulasi terdiri atas sub-proses produksi sporofora, produksi spora, dan pematangan spora; dan diseminasi terdiri atas sub-proses pelepasan spora, pengangkutan spora, dan deposisi spora. Untuk penyakit-penyakit tumbuhan yang disebabkan oleh golongan patogen lainnya, sub-proses yang terjadi bisa berbeda. Namun, yang menjadi prinsip di sini adalah bahwa suatu proses selalu menjadi bagian dari proses yang lebih besar dan terdiri atas proses yang lebih kecil (sub-proses) dan bahwa setiap proses yang lebih kecil menentukan proses yang lebih besar. Daur penyakit mirip dengan daur hidup patogen, tetapi berfokus pada tahap-tahap yang terjadi dalam proses patogenesis. Daur hidup (life cycle) patogen juga merupakan proses yang berulang, tetapi berfokus pada fase pertumbuhan dan perkembangbiakan patogen.

Gambar 3.2.3. Daur Penyakit, digambar lengkap (A dan B) dan diringkaskan (C)

Setiap proses dan sub-proses dalam daur penyakit memerlukan waktu tertentu untuk berlangsung. Jumlah waktu yang diperlukan mulai dari sub-proses perkecambahan sampai pada sub-proses deposisi inokulum merupakan waktu yang diperlukan untuk menyelesaikan satu daur penyakit. Waktu yang diperlukan untuk menyelesaikan satu daur penyakit tersebut sangat bergantung pada karakteristik patogen, khususnya daur hidup (life cycle) patogen, misalnya daur hidup jamur bercak daun kacang tanah. Patogen jenis tertentu memerlukan waktu yang sangat singkat untuk menyelesaikan satu daur penyakit, sebaliknya patogen jenis lainnya memerlukan waktu yang jauh lebih panjang. Selain itu, waktu yang diperlukan untuk menyelesaikan satu daur penyakit juga bergantung pada media pengangkutan yang digunakan oleh inokulum untuk mencapai permukaan organ tumbuhan inang. Inokulum yang pengangkutannya berlangsung melalui udara atau air memerlukan waktu yang singkat, sebaliknya inokulum yang pengangkutannya melalui biji atau tanah memerlukan waktu sangat lama. Selain itu, patogen yang memerlukan inang penggilir (alternate host) untuk menyelesaikan daur hidupnya, seperti misalnya jamur karat tertentu, akan memerlukan waktu yang juga lama, bahkan bisa sangat lama, seperti misalnya daur hidup penyakit karat daun gandum yang disebabkan oleh jamur Puccinia triticina (nama ilmiah ssebelumnya Puccinia recondita f.sp. tritici) yang memerlukan tumbuhan Thalictrum speciosissimum sebagai inang penggilir (alternate host).

3.2.1.2. Membaca Pustaka Kuliah

Untuk mendalami materi kuliah ini, silahkan klik tautan (link) yang diberikan pada materi kuliah dan membaca pustaka sebagai berikut:

• Buku teks: Abdulkhair, W.M., & Alghuthaymi, M.A., 2016. Plant Pathogens (Chapter 6). Intech Open, Online.
• Websites: APS: Disease Progress, Encyclopedia Britannica: Disease Development and Transmission, Plant Path 2: Pathogenesis, 
• Slideshare: Welcome to Pathogenesis, 

Lanjutkan membaca Materi Kuliah 3.3. Mengamati Perkembangan Penyakit Tumbuhan di Lapangan

TIDAK PERLU mengerjakan TUGAS KULIAH dan ADMINISTRASI PELAKSANAAN KULIAH materi kuliah ini, cukup mengerjakan pada Materi Kuluah 3.3.

3.1.2. TUGAS KULIAH

3.2.2.1. Mendiskusikan dengan Cara Membagikan Materi Kuliah

Setelah membaca materi kuliah, silahkan bagikan materi kuliah melalui media sosial yang dimiliki disertai dengan mencantumkan status tertentu, misalnya "Saya sekarang sudah tahu bahwa ternyata pengetahuan terdiri atas beberapa macam ... dst." Untuk membagikan lauar klik tombol Beranda dan kemudian klik tombol pembagian memalui media sosial dengan mengklik tombol media sosial yang tertera di sebelah kanan judul materi kuliah. Jika media sosial yang dimiliki tidak tersedia dalam ikon yang ditampilkan, klik ikon paling kanan untuk membuka ikon media sosial lainnya. Materi kuliah dibagikan paling lambat pada Selasa, 11 Oktober 2022 pukul 24.00 WITA dengan cara menjawab pertanyaan pada laporan melaksanakan kuliah.

3.2.2.2. Mendiskusikan dengan Cara Menyampaikan dan/atau Menanggapi Komentar
Setelah membaca materi kuliah, silahkan buat minimal satu pertanyaan dan atau komentar mengenai materi kuliah. Buat pertanyaan secara langsung tanpa perlu didahului dengan selamat pagi, selamat siang, dsb., sebab belum tentu akan dibaca pada jam sesuai dengan ucapan selamat yang diberikan. Ketik pertanyaan atau komentar secara singkat tetapi jelas, misalnya "Mohon menjelaskan apakah memperoleh pengetahuan dengan menggunakan pendekatan ilmiah mempunyai kelebihan dan kelemahan". Pertanyaan dan/atau komentar diharapkan ditanggapi oleh mahasiswa lainnya dan setiap mahasiswa wajib menanggapi minimal satu pertanyaan dan/atau komentar yang disampaikan oleh mahasiswa lainnya. Pertanyaan dan/atau komentar maupun tanggapannya disampaikan paling lambat pada Selasa, 11 Oktober 2022 pukul 24.00 WITA dengan cara menjawab pertanyaan pada laporan melaksanakan kuliah.

3.2.2.3. Mengerjakan dan Melaporkan Projek

Untuk mengerjakan projek kuliah ini, silahkan tetap menggunakan kelompok yang sama dengan kelompok mengerjakan projek materi kuliah 3.1. Selanjutnya silahkan mengerjakan projek materi kuliah ini secara berkelompok, tetapi setiap mahasiswa melaporkan hasil pengamatan lanjutan dan diskusi bersama dalam kelompok untuk menjawab pertanyaan berikut ini. Jawaban setiap mahasiswa dalam satu kelompok boleh sama dengan jawaban mahasiswa lainnya dalam satu kelompok.

1. Mencari lokasi di mana terdapat tanaman dengan gejala penyakit tertentu. Setelah menemukan lokasi yang memenuhi ketentuan tersebut, temui petani pemilik lokasi untuk memperkenalkan diri sebagai mahasiswa Faperta Undana yang sedang mendapat tugas untuk melakukan pengamatan penyakit. Setelah mendapat izin, catat nama petani, nama gejala, dan nama tanaman inang.
2. Lakukan pengamatan untuk mengambil foto gejala penyakit yang memperlihatkan gejala penyakit pada beberapa organ tanaman, misalnya pada beberapa helai daun atau pada beberapa buah.
3. Gunakan aplikasi GPS Data untuk melakukan pengukuran koordinat pada keempat sudut lahan pertanaman dan pada satu titik tepat pada titik perpotongan diagonal keempat sudut lahan. Unduh dan pasang aplikasi dari Google Play Store, lalu lakukan pengaturan untuk mengukur koordinat dalam format derajat desimal (decimal degrees). Lakukan pengukuran koordinat LS dan BT kelima titik tersebut dengan menggunakan format derajat desimal.
4. Tentukan satu tanaman di dekat perpotongan garis diagonal sebagai tanaman sampel pertana, dan masing-masing satu tanaman sampel yang bebrada di tengah di antara titik potong diagonal dan keempat titik sudut lahan sehingga secara keseluruhan diperoleh 5 tanaman sampel. Gambar posisi kelima titik pada selembar kertas, lalu ambil foto gambar tersebut.
5. Buat label untuk setiap tanaman sampel dengan cara menuliskan angka nomor sampel menggunakan spidol permanen pada potongan plastik map atau plastik sampul buku, lalu ikatkan label yang sudah diberi nomor sampel tersebut pada setiap tanaman sampel. Ambil foto salah satu tanaman sampel yang sudah diberi label.

Silahkan menggunakan jawaban terhadap pertanyaan-pertanyaan 1-3 untuk mengerjakan Laporan Projek Kuliah.

3.2.3. ADMINISTRASI PELAKSANAAN KULIAH

Sebagai pertanggunjawaban adominsitasi bahwa kuliah sudah dilaksanakan, silahkan menandatangani daftar hadir dan memasukkan laporan mengerjakan projek kuliah sebagai berikut:

1. Menandatangani Daftar Hadir Melaksanakan Kuliah selambat-lambatnya pada Kamis, 6 Oktober 2022 pukul 24.00 WITA dan setelah menandatangani, silahkan periksa untuk memastikan daftar hadir sudah ditandatangani;
2. Menyampaikan Laporan Melaksanakan Kuliah selambat-lambatnya pada Selasa, 11 Oktober 2022 pukul 24.00 WITA dan setelah memasukkan, silahkan periksa untuk memastikan laporan sudah masuk.

Mahasiswa yang tidak mengisi dan menandatangani Daftar Hadir Melaksanakan Kuliah dan tidak menyampaikan Laporan Melaksanakan Kuliah akan ditetapkan sebagai tidak mengikuti perkuliahan.

***********

Hak cipta blog pada: I Wayan Mudita
Diterbitkan pertama kali pada 2 September 2022, belum pernah diperbarui.

Hak cipta selurun tulisan pada blog ini dilindungi berdasarkan Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 3.0 Unported License. Silahkan mengutip tulisan dengan merujuk sesuai dengan ketentuan perujukan akademik.