3.1. Organisme Penyebab Penyakit Tumbuhan dan Penggolongannya

Pada bagian awal kuliah Ilmu Penyakit Tumbuhan kita sudah mendiskusikan bahwa penyakit tumbuhan disebabkan oleh faktor biotik dan faktor abiotik. Faktor biotik terdiri atas organisme yang dalam peraturan perundang-undangan terkait perlindungan tanaman sebagaimana telah Anda pelajari dalam mata kuliah Dasar-dasar Perlindungan Tanaman disebut organisme pengganggu tumbuhan (OPT) golongan patogen. Faktor abiotik seperti kekurangan air, kekurangan unsur hara, serta keracunan pupuk dan pestisida bukan merupakan organisme, tetapi juga dapat menyebabkan penyakit sehingga juga dipelajari dalam Ilmu Penyakit Tumbuhan. Pada materi kuliah kali ini kita akan mendiskusikan mengenai berbagai golongan organisme penyebab penyakit tumbuhan.

3.1.1. MATERI KULIAH

3.1.1.1. Membaca Materi Kuliah

Klasifikasi Mikroba 

Pengendalian hayati yang dilakukan dengan menggunakan berbagai jenis organisme untuk mengendalikan berbagai jenis hama pada dasarnya merupakan bagian dari pengelolaan keanekaragaman hayati, khususnya keankeragaman hayati pertanian. Mengingat tanaman, OPT, musuh alami, dan agen pengendali hayati begitu beragam maka untuk mempelajari kita perlu mengenali keanekaragamannya, terutama keanekaragaman jenisnya. Untuk mengenali keanekaragaman jenis tersebut kita perlu memahami klasifikasi organisme (biological classification), yaitu penggolongan organisme ke dalam kelompok tertentu secara berperingkat. Kita memang sudah pernah belajar mengenai klasifikasi organisme, mungkin sejak SD atau sejak SMP, tetapi karena klasifikasi organisme merupakan cabang ilmu maka selalu berubah. Perubahan terjadi dalam cara pengelompokan, cara menentukan percabangan, dan cara memberikan nama terhadap kelompok yang terbentuk dari percabangan. Perubahan ini menyebabkan klasifikasi organisme saat ini, yang dikenal sebagai klasifikasi modern, menjadi sangat berbeda dari klasifikasi organisme yang pernah kita pelajari sebelumnya, yang merupakan sistem klasifikasi konvensional.

Kelompok organisme dalam sistem klasifikasi konvensional, yang disebut satuan taksonomik taxonomic unit), didasarkan pada ciri-ciri morfologis dengan hubungan antar kelompok yang membentuk percabangan yang tidak didasarkan pada hubungan dengan induk yang sama. Percabangan ke dalam satuan taksonomik yang berbeda terjadi pada peringkat takson (taxonomic rank): kerajaan bercabang menjadi sejumlah filum/divisi, filum/divisi bercabang menjadi sejumlah kelas, kelas bercabang bercabang menjadi sejumlah ordo, ordo bercabang menjadi sejumlah famili, famili bercabang menjadi sejumlah genus, dan genus bercabang menjadi sejumlah jenis (spesies), setiap peringkat dengan nama yang mengikuti aturan tata nama (nomenclature) tertentu. Dalam percabangan seperti ini, organisme yang tergabung dalam satu kelompok belum tentu mempunyai tetua yang sama. Hal ini berbeda dengan pengelompokkan organisme dalam sistem klasifikasi modern, yang mempertimbangkan tetua yang sama dalam pengelompokannya dan percabangan yang tidak hanya terjadi berdasarkan peringkat taksonomik.

Pengelompokan organisme dalam sistem klasifikasi modern mempertimbangkan tetua yang sama (most recent common ancestor, MRCA) dan oleh karena itu orgaanisme dalam satu  kelommpok merupakan organisme seketurunan (common desent), sebagaimana dalam silsilah keluarga kita. Percabangan tidak terbatas pada peringkat taksonomik sebagaimana percabangan kerajaan menjadi sejumlah filum/divisi, percabangan filum/divisi menjadi sejumlah kelas, dan seterusnya, melainkan terjadi berdasarkan hubungan tetua. Pengelompokan berdasarkan hubungan tetua disebut klad (clade), sedangkan percabangan yang dihasilkan dari pengelompokkan tersebut dikenal sebagai kladigram (cladogram), sebagaimana halnya silsilah keluarga yang juga merupakan kladogram. Hanya saja silsilah keluarga biasanya digambarkan dengan menempatkan tetua paling tua pada bagian atas kladogram, sedangkan kladogram organisme biasanya digambarkan dengan menempatkan tetua tertua pada bagian bawah atau bagian samping kiri kladogram. Pengelompokkan berdasarkan hubungan kekerabatan yang mencakup satu tetua disebut monofiletik (monophyletic), yang tidak mencakup seluruh keturunan dari tetua yang sama disebut parafiletik (paraphyletic), dan yang melibatkan keturunan dari tetua yang berbeda disebut polifiletik (polyphyletic) (Gambar 3.1.3). Silsilah keluarga berdasarkan hubungan kelahiran merupakan contoh pengelompokan secara monofiletik, sedangkan silsilah yang memasukkan hubungan berdasarkan perkawinan merupakan contoh pengelompokan polifiketik. Jika satu rumpun keluarga tidak mengakui salah satu keturunannya sebagai keluarga maka rumpun keluarga seperti itu merupakan contoh pengelompokan parafiletik.

Gambar 3.1.3.
Percabangan, pengelompokan, dan pemeringkatan dalam klasifikasi organisme. Dalam sistem klasifikasi konvensional, percabangan didasarkan pada peringkat taksonomik sedangkan dalam sistem klasifikasi modern tidak harus. Dalam sistem klasifikasi konvensional, pengelompokan tidak mempertimbangkan hubungan dengan tetua, sedangkan dalam sistem klasifikasi moden mempertimbangkan. Dalam sistem klasifikasi lama, setiap percabangan merupakan peringkat taksonomik tertentu, sedangkan dalam klasifikasi moden setiap percabangan tidak harus merupakan peringkat taksonomik tertentu. Pada kladogram di atas, kelompok taksonomik A, B, C, dan D adalah monofiletik karena semua berasal dari tetua yang ditunjukkan dengan tanda panah merah, A dan B saudara kandung; kelompok takson C, D, E, dan F adalah parafiletik karena berasal dari tetua yang ditunjukkan dengan tanda panah hijau di sebelah bawah tetapi tidak menyertakan kelompok takson A dan B yang tetuanya (ditunjukkan dengan tanda panah hijau di sebelah atas) juga merupakan keturunan dari tetua yang ditunjukkan dengan tanda panah hijau di sebelah bawah; kelompok takson B, C, E, dan F adalah polifiletik karena melibatkan keturunan dari tetua yang berbeda

Mengingat klasifikasi didasarkan pada hubungan kekerabatan, hubungan kekerabatan didasarkan pada DNA, dan keberadaan DNA dalam sel dapat di dalam inti sel yang berdinding inti (eukaryotic) atau tidak berdinding inti (prokaryotic) maka sistem klasifikasi modern dilakukan dengan membedakan organisme eukaryotik dan organisme prokrayotik. Untuk mempelajari klasifikasi organisme eukaryotik silahkan membaca artikel oleh Adl et al. (2019), sedangkan untuk mempelajari klasifikasi organisme prokaryotik seilahkan baca artikel oleh Ruggiero et al. (2015). Pengelompokkan organisme musuh alami dalam mata kuliah ini dilakukan berdasarkan klasifikasi organisme menjadi enam kerajaan (kingdom) menurut Cavalier-Smith (1998) dan Cavalier-Smith (2004), dengan memperhatikan sistem klasifikasi menurut Adl et al. (2019) untuk organisme eukaryotik dan sistem klasifikasi menurut Ruggiero et al. (2015) untuk organisme prokaryotik. Hubungan antara sistem klasifikasi enam kerajaan dengan sistem klasifikasi kerajaan, kekaisaran (empire), domain, dan kemaharajaan (superkingdom) adalah sebagaimana pada Gambar 3.1.4.

Gambar 3.1.4.
Hubungan antara sistem klasifikasi enam kerajaan dengan sistem klasifikasi kerajaan, kekaisaran, domain, dan kemaharajaan. Silahkan klik untuk memperbesar. Sistem klasifikasi: 2 kerajaan menurut Linnaeus (1735), 3 kerajaan menurut Haeckel (1866), 2 kekaisaran menurut Chatton (1925), 2 kekaisaran dan 4 kerajaan menurut Copeland (1938), 3 kekaisaran dan 5 kerajaan menurut Whittaker (1969), 2 kekaisaran dan 6 kerajaan menurut Woese et al. (1977), 3 domain menurut Woese et al (1880), 3 kemaharajaan dan 8 kerajaan menurut Cavalier-Smith (1993), 2 kekaisaran dan 6 kerajaan menurut Cavalier-Smith (1998), dan 2 kemaharajaan dan 7 kerajaan menurut Ruggiero et al. (2015).

Hubungan antara sistem klasifikasi enam kerajaan dengan sistem klasifikasi kerajaan, kekaisaran, domain, dan kemaharajaan. Sistem klasifikasi: 2 kerajaan menurut Linnaeus (1735), 3 kerajaan menurut Haeckel (1866), 2 kekaisaran menurut Chatton (1925), 2 kekaisaran dan 4 kerajaan menurut Copeland (1938), 3 kekaisaran dan 5 kerajaan menurut Whittaker (1969), 2 kekaisaran dan 6 kerajaan menurut Woese et al. (1977), 3 domain menurut Woese et al (1880), 3 kemaharajaan dan 8 kerajaan menurut Cavalier-Smith (1993), 2 kekaisaran dan 6 kerajaan menurut Cavalier-Smith (1998), dan 2 kemaharajaan dan 7 kerajaan menurut Ruggiero et al. (2015). Pada saat membaca nama jenis organisme dan pengelompokan organisme pada materi kuliah selanjutnya, pastikan untuk mengaitkannya dengan keanekaragaman hayati organisme yang klasifikasinya adalah sebagaimana yang diuraikan pada bagian ini. Klasifikasi organisme yang Anda pelajari di SD, SMP, atau SMA mungkin merupakan klasifikasi sistem lama yang mungkin sangat berbeda dengan klasifikasi organisme saat ini. Bukan hanya klasifikasinya, bahkan mungkin nama ilmiah yang oleh guru diuruh menghapalkan mungkin juga sudah berubah. Demikian juga dengan klasifikasi pada buku-buku lama, sudah sangat berbeda dengan klasifikasi yang berlaku saat ini.

Penyebab Penyakit Domain Eukarya: Kerajaan Fungi

Sebagian besar penyakit tumbuhan disebabkan oleh fungi. Golongan fungi patogen memiliki anggota yang sangat beragam, oleh karena itu kehadiran fungi patogenik perlu diwaspadai. Fungi merupakan kelompok organisme berinti sejati, berspora dan umumnya berproduksi secara seksual dan aseksual. Fungi berukuran mikroskopik hingga makroskopik, bersel tunggal hingga multiseluler, membentuk struktur negatif berbentuk benang (miselium) yang bersepta atau tidak bersepta, kadang-kadang membentuk talus yang uniseluler misalnya Synchytrium spp. dan Saccharamyces spp. atau membentuk plasmodium seperti Plasmodiophora brassica. Setiap tubuh fungi (spora, miselium, plasmodium dan badan buah) berpotensi untuk tumbuh membentuk fungi lengkap. 

Fungi tidak mempunyai klorofil atau pigmen fotosintetik lainnya sehingga harus hidup sebagai heterotrof, yaitu memperoleh energi dengan mengoksidasi bahan organik. Bahan organik yang diperlukannya tersebut diperoleh melalui dua cara hidup:

• Parasitik, yaitu memperoleh makanan dari sel hidup mahluk lain sebagai inangnya dan 
• Saprofitik, yaitu memperoleh makanan dari sel yang terlebih dahulu dimatikan dengan menggunakan senyawa kimia tertentu yang dilepaskan ke jaringan inangnya. 

Kedua cara hidup tersebut tidak berkaitan langsung dengan status fungi sebagai patogen tumbuhan. Fungi parasitik tertentu yang derajat parasitasinya sangat lemah dapat tidak berstatus sebagai patogen tumbuhan. Sebaliknya, banyak fungi saprofitik yang derajat saprofitasinya sangat kuat berstatus sebagai patogen tumbuhan.

Fungi berkembangbiak secara aseksual (tanpa perkawinan) maupun secara seksual (melalui perkawinan), tetapi sejumlah spesies fungi baru diketahui atau pada umumnya berkembang biak hanya secara aseksual. Perkembangbiakan secara aseksual terjadi melalui:

1. Fragmentasi hifa, yaitu pemutusan hifa secara transfersal menghasilkan sel yang kemudian dapat berkembang menjadi hifa untuk membentuk miselium baru: (a) oidia atau artrospora, fragmen hifa yang dihasilkan. bila fragmentasi terjadi di tengah hifa tanpa disertai dengan penebalan dinding dan (b) klamidospora, fragmen hifa yang dihasilkan bila terjadi secara terminal dan disertai dengan penebalan dinding hifa.
2. Pembelahan talus uniseluler, yaitu melalui pembentuk sekat pemisah di bagian tengah sel yang membelah secara mitosis menjadi dua sel yang masing-masing berdiri sendiri.
3. Pertunasan, yaitu pembentukan sel melalui pembelahan mitosis tetapi sel baru yang dihasilkan tidak terpisah dari sel induknya.
4. Pembentukan spora aseksual, yaitu melalui pembentukan organ khusus yang terdiri atas dua tipe spora aseksual: (a) sporangiospora, yang dibentuk di dalam organ menyerupai kantong (disebut sporangia) pada ujung hifa pendukung (disebut sporangiofora). Sporangiospora dapat tidak dilengkapi dengan alat gerak (aplanospora) atau dilengkapi dengan alat gerak (planospora) dan (b) konidia, yang dibentuk melalui segmentasi hifa pendukung konidia atau berkembang secara eksogenus pada hifa pendukung konidia (konidiofora). Bila terbentuk melalui segmentasi maka yang dihasilkan adalah talospora dan bila secara eksogenus maka yang terbentuk adalah konidiospora.

Mengingat sejumlah spesies fungi baru diketahui atau pada umumnya berkembang biak hanya secara aseksual maka spesies fungi semacam itu diberi nama ilmiah tersendiri dan dahulu diklasifikasi ke dalam satu divisi tersendiri, yaitu Deuteromycota atau Fungi Imperfecti. Atas dasar kemampuan berkembang biak hanya secara aseksual atau secara aseksual dan seksual, fungi dibedakan menjadi dua fase (morf, morph):

• Anamorf (anamorph): fase reproduktif aseksual, mempunyai nama ilmiah tersendiri yang disebut nama anamorf
• Teleomorf (teleomorph): fase reproduktif seksual, mempunyai nama ilmiah tersendiri yang disebut nama teleomorf

Satu spesies fungi yang membentuk beberapa anamorf disebut sinanamorf (synanamorph), spesies anamorf dan teleomorf sebagai satu kesatuan disebut holomorf (holomorph). Dengan sistem ini, satu spesies fungi dapat mempunyai dua nama benar (correct name), yaitu nama anamorf dan nama teleomorf, sehingga sangat membingungkan. Oleh karena itu, atas dasar keputusan the International Botanical Congress di Melbourne pada July 2011 yang menerima prinsip "satu fungi, satu nama ("one fungus, one name") maka sejak 1 Januari 2013 satu spesies fungi hanya boleh memiliki satu nama. Permasalahannya adalah nama mana yang diakui sebagai nama benar, apakah nama anamorf atau nama teleomorf. Untuk mengetahu hal ini, silahkan periksa Spesies Fungorum atau the Centraalbureau voor Schimmelcultures.

Dahulu fungi dikategorikan sebagai bagian dari kerajaan tumbuhan. Namun kini fungi ditetapkan sebagai kerajaan tersendiri, yaitu kerajaan Fungi. Klasifikasi fungi kini mengalami perubahan sangat drastis sebagai akibat dari diterimanya sistem klasifikasi filogenetik. Saat ini terdapat tiga sistem klasifikasi yang berbeda, terutama dalam kaitan dengan organisme menyerupai fungi (fungus-like organisms), yaitu organisme yang dikategorikan sebagai Aphelida (Aphelidiomycota)(A) – Rozellomycota (Rozellida/Cryptomycota/Rozellosporidia)(R) – Microsporidia (M), ketiganya disingkat ARM (Opisyhosporidia). Sistem I menurut Karpov et al. (2014) menempatkan ARM sebagai superfilum dengan nama Opisthosporidia dan mengklasifikasikannya sebagai kerabat dekat fungi. Sistem II menurut Bass et al. (2018), sama seperti sistem I, kecuali menyisakan hanya Rozella dalam kelompok R dan memindahkan yang lainnya ke dalam kelompok M. Sistem III menurut Tedersoo et al. (2018), Wijayawardene et al. (2018), dan Wijayawardene et al. (2020), mengklasifikasikan ARM ke dalam kerajaan fungi dan menggabungkan filum Microsporidia ke Rozellomycota. Berdasarkan sistem III, fungi diklasifikasikan ke dalam filum/divisi sebagai berikut (disusun secara alfabetis, dengan akhiran nama filum/divisi -mycota):

1. Aphelidiomycota
2. Ascomycota dan Ascomycota genera incertae sedis
3. Basidiobolomycota
4. Basidiomycota dan Basidiomycota genera incertae sedis
5. Blastocladiomycota
6. Calcarisporiellomycota
7. Caulochytriomycota
8. Chytridiomycota dan Chytridiomycota genera incertae sedis
9. Entomophthoromycota
10. Entorrhizomycota
11. Glomeromycota 
12. Kickxellomycota
13. Monoblepharomycota
14. Mortierellomycota
15. Mucoromycota dan Mucoromycota genus incertae sedis 
16. Neocallimastigomycota
17. Olpidiomycota
18. Rozellomycota (termasuk Microsporidiomycota) dan Rozellomycota genera incertae sedis
19. Zoopagomycota  

Hubungan filogenetik filum/divisi fungi tersebut di atas adalah sebagaimana pada gambar berikut ini. Dalam klasifikasi filogenetik ini, filum/divisi Zoopagomycota ditempatkan sebagai subfilum/subdivisi dalam filum Zoopagomycotina yang berstatus incertae cedis dalam filum/divisi Kickxellomycota.

Klasifikasi filogenetik fungi (klik untuk memperbesar)

Perubahan mendasar dalam klasifikasi fungi mutakhir ini adalah dikeluarkannya oraganisme yang sebelumnya dikenal sebagai fungi Oomycetes dari kerajaan fungi dan dimasukkan ke dalam infra-kerajaan Heterokonta (straminopiles) yang bersama-sama dengan infra-kerajaan Alveolata dan Rhizaria merupakan bagian dari supergroup SAR yang sederajat dengan supergroup: Amoebozoa, Discoba, dan Obazoa. Supergroup SAR bersama dengan supergroup Telonemia merupakan bagian dari megagroup TSAR (Telonemia, straminopiles, alveolates, dan Rhizaria). Alasan dikeluarkannya Oomycetes tersebut dapat Anda baca dalam artikel Why are Phytophthora and other Oomycota not true Fungi?

Jumlah spesies fungi sangat banyak dan banyak di antaranya berstatus sebagai OPT penting pada berbagai jenis tumbuhan. Draft daftar panjang nama benar jamur patogenik tumbuhan telah dibuat berdasarkan atas USDA ARS Systematic Mycology and Microbiology Laboratory Fungal Databases (SMML). Berdasarkan hasil survei terhadap 495 peneliti internasional yang masing-masing diminta untuk memeringkatkan 3 spesies jamur patogenik tumbuhan paling penting, Dean et al. (2012) mempublikasikan 10 spesies fungi sebagai Top Ten Plant Pathogenic Fungi sebagai berikut: (1) Magnaporthe oryzae; (2) Botrytis cinerea; (3) Puccinia spp.; (4) Fusarium graminearum; (5) Fusarium oxysporum; (6) Blumeria graminis; (7) Mycosphaerella graminicola; (8) Colletotrichum spp.; (9) Ustilago maydis; (10) Melampsora lini, dengan dua spesies yang hampir masuk 10 besar, yaitu Phakopsora pachyrhizi dan Rhizoctonia solani.

Penyebab Penyakit Domain Bacteria: Bakteri
Prokaryota merupakan organisme uniseluler dengan inti sel tidak berdingding inti, tidak mempunyai mitokondria, dan organela berdinding lainnya. Ketika pada 1990, Woese, Kandler, dan Wheelis mengusulkan agar organisme dipilah menjadi 3 domain: Archaea, Bacteria, and Eukarya, prokaryota terbagi menjadi domain Archaea dan domain Bacteria.

Hubungan filogenetik 3 domain organisme: Archaea (hijau), Bacteria (biru), dan Eucarya (merah). LUCA adalah Last Universal Common Ancestor

Bakteri merupakan mikroorganismee uniseluler yang ukurannya jauh lebih kecil dari spora fungi, bereproduksi secara aseksual dengan membelah diri, tidak memiliki inti sejati dan membran inti. Pembelahan inti dapat terjadi dalam waktu yang sangat singkat sehingga dalam 24 jam satu sel bakteri dapat berproduksi hingga 17 x 106 sel. Bentuk bakteri bulat, silindris/batang, spiral atau koma. Bakteri mempunyai struktur yang sangat kompleks bila dibandingkan dengan ukurannya, mempunyai dinding yang tipis, agak kaku dan keras kecuali membran sitoplasma yang berada di dalam sel. Beberapa jenis bakteri dapat membentuk spora yang tahan terhadap suhu tinggi dan kekeringan atau keadaan inang yang tidak menguntungkan bagi perkembangan bakteri. Spora bakteri berbeda dengan spora fungi yang dibentuk untuk perbanyakan. Spora bakteri dapat terbentuk di ujung, tengah atau subterminal dari sel. Beberapa bakteri memiliki flagel yang memungkinkannya untuk bergerak dalam film air. Jumlah dan posisi flagel ada beberapa macam yaitu monotrichous (satu flagel di ujung sel), lopotrichous (dua atau lebih flagel di satu ujung sel),  amphitrichous (satu atau lebih flagel di kedua ujung sel), dan peritrichous (flagel tersebar di seluruh permukaan sel.

Mikoplasma adalah bakteri tanpa dinding sel yang terdapat dalam pembuluh tapis. Mikoplasma hanya dapat dilihat dengan mikroskop elektron dan tidak dapat dibiakkan dalam medium buatan kecuali genus spiroplasma. Gejala penyakit yang disebabkannya adalah kerdil, daun menguning atau memerah, proliferasi  tunas dan akar, kemunduran pertumbuhan dan kematian tumbuhan.

Menurut All-Species Living Tree Project, Sayers et al. (2016) dan Euzéby (2016), domain Bacteria diklasifikasikan ke dalam filum dan kelas sebagai berikut:

1. Filum Actinobacteria, 6 kelas: Acidimicrobiia, Actinobacteria, Coriobacteriia, Nitriliruptoria, Rubrobacteria, dan Thermoleophilia
2. Filum Aquificae, 1 kelas: Aquificae
3. Filum Armatimonadetes, 3 kelas: Armatimonadia, Chthonomonadetes, dan Fimbriimonadia
4. Filum Bacteroidetes, 8 kelas: Bacteroidia, Balneolia, "Chitinophagia", Cytophagia, Flavobacteriia, Rhodothermia, "Saprospiria", dan Sphingobacteriia
5. Filum Chlamydiae, 1 kelas: Chlamydiae
6. Filum Chlorobi, 2 kelas: Chlorobia dan Ignavibacteria
7. Filum Chloroflexi, 8 kelas: Anaerolineae, Ardenticatenia, Caldilineae, Chloroflexia, Dehalococcoidia, Ktedobacteria, Thermomicrobia, dan Thermoflexia
8. Filum Chrysiogenetes, 1 kelas: Chrysiogenetes
9. Filum Cyanobacteria, 2 kelas: Gloeobacteria dan Phycobacteria
10. Filum Deferribacteres, 1 kelas: Deferribacteres
11. Filum Deinococcus-Thermus, 1 kelas: Deinococci
12. Filum Dictyoglomi, 1 kelas: Dictyoglomi
13. Filum Elusimicrobia, 3 kelas: "Blastocatellia", Elusimicrobia, dan "Endomicrobia"
14. Flum Fibrobacteres, 3 kelas: "Chitinispirillia", Chitinivibrionia, dan Fibrobacteres
15. Filum Firmicutes, 5 kelas: Erysipelotrichia, Thermolithobacteria, Tissierellia, Bacilli, dan Clostridia
16. Filum Fusobacteria, 1 kelas: Fusobacteria
17. Filum Gemmatimonadetes, 2 kelas: Gemmatimonadetes dan Longimicrobia
18. Filum Lentisphaerae, 2 kelas: Lentisphaeria dan Oligosphaeria
19. Filum Nitrospirae, 1 kelas Nitrospiria
20. Filum Planctomycetes, 2 kelas: Phycisphaerae dan "Planctomycetia"
21. Filum Proteobacteria, 8 kelas: Acidobacteria, Holophagae, Solibacteres, Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Deltaproteobacteria, dan Epsilonproteobacteria
22. Filum "Spirochaetia", 1 kelas: Spirochaetes
23. Filum Synergistetes, 1 kelas: Synergistia
24. Filum Thermodesulfobacteria, 1 kelas: Thermodesulfobacteria
25. Filum Thermotogae, 1 kelas: Thermotogae
26. Filum Verrucomicrobia, 3 kelas: "Spartobacteria", Opitutae, dan Verrucomicrobiae
27. Daftar calon fila

Bacteri fitopatogenik diklasifikasikan sebagai berikut:

1. Filum Proteobacteria, kelas: (a) Alphaproteobacteria, ordo Rhizobiales, famili famili Rhizobiaceae, genus Agrobacterium, contoh: bakteri puru mahkota A. tumefaciens (Smith and Townsend 1907) Conn 1942, (b) Betaproteobacteria, ordo Burkholderiales, famili Burkholderiaceae, genus Ralstonia, contoh bakteri layu atau busuk coklat R. solanacearum (Smith 1896) Yabuuchi et al. 1996, (c) Gammaproteobacteria, ordo Pseudomonadales, famili Pseudomonadaceae, genus Pseudomonas, contoh: bakteri busuk basah P. aeruginosa (Schröter 1872) Migula 1900 dan genus Xanthomonas, contoh: bakteri kanker jeruk X. citri (Hasse 1915) Gabriel et al. 1989 dan (d) Gammaproteobacteria, ordo Enterobacteriales, famili Enterobacteriaceae, genus Erwinia, merupakan bakteria anaerobik fakultatif gram negatif berbentuk batang (bagian II), contoh: bakteri hawar api E. amylovora (Burrill 1882) Winslow et al. 1920, keempat genus merupakan bakteria aerobik gram negatif berbentuk batang atau bulat (bagian I)
2. Filum Actinobacteria, kelas (a) kelas Actinobacteria, ordo Actinomycetales, famili Microbacteriaceae, genus Clavibacter, merupakan bakteria gram positif berbentuk batang tidak membentuk spora yang mencakup genus yang sebelumnya dikenal dengan nama Corynebacterium dan bakteria fastidius penghuni jaringan angkut yang sebelumnya dikenal sebagai rickettsialike organisme (RLO) (bagian III), contoh bakteri karat C. michiganensis corrig. (Smith 1910) Davis et al. 1984, dan (b) kelas Actinobacteria, ordo Actinomycetales, famili Streptomycetaceae, genus Streptomyces, merupakan bakteria pembentuk filamen bercagang (Bagian IV), contoh: abkteri kudis S. scabies Lambert and Loria
3. Filum Tenericutes, kelas: (a) Mollicutes, ordo Mycoplasmatales, famili Mycoplasmataceae, genus Mycoplasma dan (b) Mollicutes, ordo Entomoplasmatales, famili Spiroplasmataceae, genus Spiroplasma, merupakan bakteri berbentuk helik, dapat bergerak, tetapin tidak berflagela

Dalam buku teks Plant Protection 1: Pests, Diseases, diberikan pada sub-bab Bacterial Diseaes.

Berdasarkan atas hasil survei, Mansfield et al. (2012) mempublikasikan peringkat Top 10 Bakteri Patogenik Tumbuhan sebagai berikut: (1) Pseudomonas syringae van Hall 1902 pathovars; (2) Ralstonia solanacearum (Smith 1896) Yabuuchi et al. 1996; (3) Agrobacterium tumefaciens Smith & Townsend, 1907; (4) Xanthomonas oryzae pv. oryzae; (5) Xanthomonas campestris (Pammel 1895) Dowson 1939 pathovars; (6) Xanthomonas axonopodis (Hasse, 1915) pathovars; (7) Erwinia amylovora; (8) Xylella fastidiosa; (9) Dickeya (dadantii dan solani); dan (10) Pectobacterium carotovorum (and Pectobacterium atrosepticum), dengan tambahan bakteri yang hampir masuk ke dalam Top 10: Clavibacter michiganensis (michiganensis dan sepedonicus), Pseudomonas savastanoi dan Candidatus Liberibacter asiaticus.

Penyebab Penyakit Golongan Virus
Individu virus tidak merupakan sel, melainkan merupakan partikel. Virus adalah partikel hidup yang ultra mikroskopik, obligat parasitik yang terdiri dari atas inti asam nukleat dan selubung protein. Secara umum asam nukleat virus tumbuhan adalah RNA, sedangkan bakteriofage (virus pada bakteri) dan virus hewan pada umumnya adalah DNA. Partikel virus dapat berbentuk isometrik atau anisometrik. Virus tumbuhan berbeda dari patogen tumbuhan lain dalam bentuk, ukuran, kesederhanaan konstitusi dan struktur fisik, cara menginfeksi, perbanyakan, translokasi di dalam inang, penyebaran, dan gejala yang dihasilkan pada tanaman inang. Oleh karena ukuran tubuhnya yang sangat kecil dan tembus cahaya maka virus tidak dapat dideteksi dengan cara yang biasa digunakan untuk patogen lain dan tidak dapat dilihat dengan mikroskop cahaya biasa tetapi hanya dengan menggunakan mikroskop elektron.

Virus tidak mengambil makanan dari atau melepaskan toksin terhadap inang, melainkan memanipulasi inang untuk memberikan ruang dan membantu perkembangbiakannya. Dengan demikian sel inang mengandung virus sebagai komponen asing yang akan mengganggu fungsi fisiologis normalnya. Infeksi oleh virus berlangsung melalui luka mekanik yang terjadi karena abrasi atau pelukaan oleh vektor. Virion, yaitu satuan virus, masuk melalui luka lalu melepaskan asam nukleat yang kemudian oleh inang ditranslasi untuk menghasilkan protein virus yang mula-mula berupa enzim, bukan protein struktural. Selanjutnya asam nukleat bereplikasi dan protein struktural dibentuk. Hasil replikasi asam nukleat dan protein struktural kemudian bergabung untuk menghasilkan partikel virus baru. Dengan demikian, parasitisme oleh virus lebih dari bersifat obligat, tetapi merupakan parasitisme absolut.

Virus yang dihasilkan menyebar dari sel terinfeksi ke sel di sekitarnya melalui hubungan sitoplasmik antar sel yang disebut plasmodesmata. Selanjutnya, partikel virus dapat mencapai pembuluh angkut untuk selanjutnya menyebar ke seluruh tubuh tanaman. Tanaman yang telah terinfeksi virus biasanya menjadi tahan terhadap virus sejenis dari strain yang berbeda. Mekanisme ini disebut perlindungan silang (cross protection). Tanaman yang telah terinfeksi suatu kelompok virus masih dapat diinfeksi oleh kelompok virus lain yang tidak sekerabat. Hubungan antara dua virus yang menginfeksi satu tanaman dapat bersifat antagonistik (yang satu melemahkan yang lain), aditif (kumulatif), atau sinergistik (yang satu menguatkan yang lain).

Hubungan antara virus dengan vektor dinyatakan sebagai persistensi, yaitu berapa lama partikel virus masih bersifat infektif setelah dihisap oleh vektor dari sel tumbuhan terinfeksi. Persistensi dibedakan menjadi:

1. Non-persisten, yaitu bila virus masih infektif selama <10 jam setelah dihisap oleh vektor dari sel tumbuhan terinfeksi.
2. Semi-persisten, yaitu bila virus masih infektif selama 10-100 jam setelah dihisap oleh vektor dari sel tumbuhan terinfeksi.
3. Persisten, yaitu bila virus masih infektif selama >100 jam setelah dihisap oleh vektor dari sel tumbuhan terinfeksi, selama vektor hidup, dan bahkan sampai selama umur keturunan vektor.

Hubungan virus-vektor dalam bentuk persistensi dianggap kurang memuaskan sehingga digunakan cara lain:

1. Terbawa stilet (stylet-borne), bila virus menular karena terbawa pada stilet vektor.
2. Sirkulatif, bila virus masuk ke perut vektor, mencapai haemolimfa, dan akhirnya mencapai bagian mulut melalui saliva.
3. Propagatif, bila virus berkembangbiak di dalam tubuh vektor.

Taksonomi, klasifikasi, dan tata nama virus diatur oleh the International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). Klasifikasi virus terdiri atas peringkat taksonomik ordo (akhiran -virales), famili (akhiran -viridae), sub-famili (akhiran -virinae), genus (akhiran -virus), dan spesies (bukan tata nama binomial). Tata nama virus berbeda dengan tata nama organisme dalam hal nama spesies tidak merupakan nama binomial dan tidak dicetak miring, tetapi nama ordo dan famili dicetak miring. Sampai pada 2017, ICTV mengklasifikasikan virus ke dalam 9 ord0, 131 famili, 46 sub-famili, 803 genera, dan 4,853 spesies:

1. Caudovirales: virus bakteriofag dengan ekor dsDNA (group I) 
2. Herpesvirales: virus dengan dsDNA eukaryotik besar
3. Ligamenvirales: virus archaea dsDNA linier (group I)
4. Mononegavirales: virus hewan dan tumbuhan utas ssRNA tanpa segmen (Group V)
5. Nidovirales: virus ssRNA utas (+) (Group IV) dengan inang vertebrata
6. Ortervirales: virus RNA dan DNA utas tunggal yang bereplikasi dengan perantaraan DNA (Groups VI dan VII), termasuk retroviruses (virus yang menginfeksi hewan dan manusia), retrotransposons (menginfeksi hewan invertebrata, tumbuhan, dan meikroorganisme eukaryotik), dan caulimoviruses (menginfeksi tumbuhan)
7. Picornavirales: virus ssRNA utas (+) kecil yang menginfeksi sejumlah tumbuhan, serangga, atau hewan sebagai inang
8. Tymovirales: virus ssRNA monopartite (+) yang menginfeksi tumbuhan sebagai inang
9. Bunyavirales: virus ssRNA tripartite (-) (Group V).

Dalam buku teks Plant Protection 1: Pests, Diseases, and Weeds, uraian mengenai virus patogenik dan penyakit yang ditimbulkannya diberikan pada sub-bab Virus and Virus-like Diseaes. Informasi mengenai virus patogenik tumbuhan, atau virus tumbuhan (plant viruses), dapat diperoleh dari:

• Plant Viruses Online, menyediakan daftar lengkap virus tumbuhan
• DPVweb, menyediakan database virus tumbuhan
• Plant virus symptoms, menyediakan daftar gejala penyakit tumbuhan yang disebabkan oleh virus, oleh Danish Institute of Agricultural Sciences

Berdasarkan hasil survei, Scholthof et al. (2011) mempublikasikan peringkat Top 10 Virus Tumbuhan sebagai berikut: (1) Tobacco mosaic virus, (2) Tomato spotted wilt virus, (3) Tomato yellow leaf curl virus, (4) Cucumber mosaic virus, (5) Potato virus Y, (6) Cauliflower mosaic virus, (7) African cassava mosaic virus, (8) Plum pox virus, (9) Brome mosaic virus dan (10) Potato virus X, dengan penghargaan terhadap virus yang hampir masuk daftar Top 10 terhadap: Citrus tristeza virus, Barley yellow dwarf virus, Potato leafroll virus, dan Tomato bushy stunt virus.

3.1.1.2. Membaca Pustaka

Untuk mendalami materi kuliah ini, silahkan klik tautan (link) yang diberikan pada materi kuliah dan membaca pustaka sebagai berikut:

• Buku teks: Agrios (): Symptoms Caused by Fungi 397, Symptoms Caused by Bacteria 625, Symptoms Caused by Plant Virus 734, Symptoms Caused by Nematoedes 832. 
• Websites: American Phytopathological Society: Introduction to Fungi, Fungal Diseases: Ascomycota, Fungal Diseases: Basidiomycota, Fungal-Like Organisms, Introction to Oomycetes, Why are Phytophthora and other Oomycota not true Fungi?, Bacteria as Plant Pathogens, Fastidious Vascular-Colonizing Bacteria, Procaryote Diseases, Introduction to Plant Virises, Free-Living and Plant-Parasitic Nematodes, Introduction to Parasitic Flowering Plants; Australian Government: Pest and Disease Image Library (PaDIL), IdTools Citrus Diseases: Fact Sheet Index dan Image Gallery, IRRI Rice Knowledge Bank: Diseases, Planet Natural Research Center: Plant Diseases, Purdue University: Symptoms and Signs for Plant Problem Diagnosis – An Illustrated Glossary, UC IPM: Citrus Diseases and Disorders of Leaves and Twigs, University of Florida: Institute of Food and Agricultural Sciences (IFAS) u-scout dan Plant Pathology Guidelines for Master Gardeners, University of Nairobi, Kenya: Signs, Symptoms, and Effect of Plant Diseases, Viskaspedia: Banana, Diseases and Symptoms

3.1.1.3. Mengerjakan Kuiz
Setelah membaca materi kuliah 2.1, materi kuliah 2.2, materi kuliah 3.1 ini dan telah mengunduh dan mempelajari pustaka masing-masing, silahkan mengerjakan kuiz secara mandiri dengan mengklik tautan sebagai berikut:

1. Mengerjakan dan Memasukkan Lembar Jawaban Kuiz selambat-lambatnya pada Kamis, 5 Oktober 2023 pukul 24.00 WITA
2. Memeriksa \untuk memastikan bahwa Lembar Jawaban Kuiz sudah masuk

Mahasiswa yang tidak mengerjakan quiz tidak akan memperoleh nilai untuk setiap kuiz yang tidak dikerjakan.

3.1.2. PENDALAMAN MATERI KULIAH

3.1.2.1. Mendiskusikan dengan Cara Membagikan Materi Kuliah

Setelah membaca materi kuliah, silahkan bagikan materi kuliah melalui media sosial yang dimiliki disertai dengan mencantumkan status tertentu, misalnya "Saya sekarang sudah tahu bahwa ternyata pengetahuan terdiri atas beberapa macam ... dst." Untuk membagikan lauar klik tombol Beranda dan kemudian klik tombol pembagian memalui media sosial dengan mengklik tombol media sosial yang tertera di sebelah kanan judul materi kuliah. Jika media sosial yang dimiliki tidak tersedia dalam ikon yang ditampilkan, klik ikon paling kanan untuk membuka ikon media sosial lainnya. Materi kuliah dibagikan paling lambat pada Kamis, 5 Oktober 2023 pukul 24.00 WITA dengan cara menjawab pertanyaan pada laporan melaksanakan kuliah.

3.1.2.2. Mendiskusikan dengan Cara Menyampaikan dan/atau Menanggapi Komentar
Setelah membaca materi kuliah, silahkan buat minimal satu pertanyaan dan atau komentar mengenai materi kuliah. Buat pertanyaan secara langsung tanpa perlu didahului dengan selamat pagi, selamat siang, dsb., sebab belum tentu akan dibaca pada jam sesuai dengan ucapan selamat yang diberikan. Ketik pertanyaan atau komentar secara singkat tetapi jelas, misalnya "Mohon menjelaskan apakah memperoleh pengetahuan dengan menggunakan pendekatan ilmiah mempunyai kelebihan dan kelemahan". Pertanyaan dan/atau komentar diharapkan ditanggapi oleh mahasiswa lainnya dan setiap mahasiswa wajib menanggapi minimal satu pertanyaan dan/atau komentar yang disampaikan oleh mahasiswa lainnya. Pertanyaan dan/atau komentar maupun tanggapannya disampaikan paling lambat pada Kamis, 5 Oktober 2023 pukul 24.00 WITA dengan cara menjawab pertanyaan pada laporan melaksanakan kuliah.

3.1.2.3. Mengerjakan dan Melaporkan Projek

Untuk mengerjakan projek kuliah ini, silahkan lanjutkan mengerjakan projek materi kuliah 2.2 dengan mengerjakan dan kemudian melaporkan hasil pengamatan lanjutan sebagai berikut:

1. Menentukan langkah selanjutnya dari projek kuliah materi 2.2 terhadap gejala penyakit yang berhasil diamati dan diambil foto makronya untuk menentukan langkah lebih lanjut yang perlu dilakukan untuk agar dapat mengidentifikasi patogen. Uraikan langkah selanjutnya tersebut dilakukan di mana dan apa yang harus dilakukan agar dapat mengidentifikasi prganisme penyebab penyakit yang gejala penyakitnya dan/atau tanda patogennya diamati.
2. Jika Anda belum dapat melaksanakan langkah selanjutnya sebagaimana pertanyaan 1 di atas, tentukan dan uraikan langkah alternatif apa yang dapat dilakukan untuk mendapatkan informasi mengenai prganisme penyebab penyakit yang gejala penyakitnya dan/atau tanda patogennya diamati.
3. Berdasarkan pada jawaban Anda pada pertanyaan 2, lakukan pencarian menggunakan foto dengan cara memasukkan foto makro gejala penyakit ke dalam kotak pencarian Google. Apakah dengan cara ini dapat memperoleh nama penyakit dan nama ilmiah patogen? Jika dapat sebutkan nama penyakit dan nama ilmiah patogen, jika tidak jelaskan mengapa demikian.
4. Jika cara butir 3 memberikan nama ilmiah patogen, coba lakukan pemeriksaan nama ilmiah dengan menggunakan layanan pemeriksaan nama ilmiah yang sesuai dengan golongan patogen dan kemudian catat nama ilmiah diterima (accepted) dan klasifikasinya.
5. Jelaskan sejauh mana Anda dapat memastikan bahwa nama organisme penyebab penyakit yang Anda peroleh sebagaimana langkah-langkah di atas merupakan organisme penyebab penyakit yang sebenarnya.

Silahkan menggunakan jawaban terhadap pertanyaan-pertanyaan 1-3 untuk mengerjakan Laporan Projek Kuliah paling lambat pada Kamis, 5 Oktober 2023 pukul 24.00 WITA.

3.1.3. ADMINISTRASI PELAKSANAAN KULIAH

Sebagai pertanggunjawaban adominsitasi bahwa kuliah sudah dilaksanakan, silahkan menandatangani daftar hadir dan memasukkan laporan mengerjakan projek kuliah sebagai berikut:

1. Menandatangani Daftar Hadir Melaksanakan Kuliah selambat-lambatnya pada Sabtu, 30 September 2023 pukul 24.00 WITA dan setelah menandatangani, silahkan periksa untuk memastikan daftar hadir sudah ditandatangani;
2. Menyampaikan Laporan Melaksanakan Kuliah dan Mengerjakan Tugas selambat-lambatnya pada Kamis, 5 Oktober 2023 pukul 24.00 WITA dan setelah memasukkan, silahkan periksa untuk memastikan laporan sudah masuk.

Mahasiswa yang tidak mengisi dan menandatangani Daftar Hadir Melaksanakan Kuliah dan tidak menyampaikan Laporan Melaksanakan Kuliah akan ditetapkan sebagai tidak nelaksanakan kuliah.

***********

Hak cipta blog pada: I Wayan Mudita
Diterbitkan pertama kali pada 2 September 2022, belum pernah diperbarui.

Hak cipta selurun tulisan pada blog ini dilindungi berdasarkan Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 3.0 Unported License. Silahkan mengutip tulisan dengan merujuk sesuai dengan ketentuan perujukan akademik.